Ecology of naturalized invasive species Lindernia dubia (L.) Pennell in the Netherlands

Lindernia dubia (L.) Pennell, a North American species, is still a rare and ephemerical neophyte in the Netherlands, but is invading the country rapidly now. We expect it to become a threat to plant biodiversity in Dutch wetlands. To describe its ecological and phytosociological position and assess its possible risk status we investigated known sites in the Netherlands. Being a pioneer species on open, muddy soil, more or less rich in nutrients, more or less acid, it occurs in different phytosociological classes: Littorelletea uniflorae, Phragmitetea, Isoeto-Nanojuncetea and Bidentetea tripartitae. We consider the species as possibly harmfull to vegetations belonging to the Littorelletea uniflorae and some associations of the Isoeto-Nanojuncetea, as those vegetations are already threatened by drainage and athmospheric deposition of nitrogen; they contain several species of the Dutch Red list for vascular plants and the size and growth rate of many characteristic plants makes them vulnerable to out-competing by Lindernia dubia. Schijngenadekruid (Lindernia dubia (L.) Pennell; Fig. 1, 2) is een kleine eenjarige plant, behorend tot een eigen familie (Fischer et al. 2013), de Linderniaceae, die nauw verwant is aan de Gratiolaceae en Plantaginaceae en vroeger werd geplaatst in de Scrophulariaceae s.l. De plant is haarloos en vormt geen rozet, groeit liggend tot opstijgend, met op doorsnede vierkante stengels tot 20 cm lang. De bladen zijn ongedeeld, tegenoverstaand, (bijna) zittend en elliptisch. Ze zijn glanzend helder groen (verkleurend naar rood in de nazomer) met een licht getande rand en handvormige, bijna parallelle nervatuur. De bloemen hebben gelijkvormige kelklobben, een aan de basis vergroeide, 2-zijdig symmetrische, tweelippige kroon van 5 – 10 mm, die roze lila tot blauwachtig violet is, en één stijl, twee staminodiën en twee vruchtbare meeldraden. Vroege (Lewis 2000) of late (Pennell 1935) bloemen kunnen cleistogaam zijn. De vruchten zijn elliptische tot kegelvormige doosvruchten die ongeveer even lang zijn als de blijvende kelktanden, met vele langwerpige, gele zaden van minder dan 0,5 mm lang. Schijngenadekruid, zoals de naam al zegt, kan worden verward met Genadekruid (Gratiola officinalis L.), of met ‘waterereprijzen’ (Veronica spp.). Waterereprijzen hebben een minder 2-zijdig symmetrische en vergroeide bloemkroon, een op doorsnede ronde stengel en bladen met onduidelijke of geveerde nervatuur. Genadekruid heeft grotere bloemen met ongelijke kelktanden. Schijngenadekruid is een neofyt die van origine voorkomt in het stroomgebied van de Mississippi in Noord Amerika. De soort groeit daar op slikkige oevers van rivieren, meren en kleinere vijvers meertjes en plassen (Pennell 1935, Lewis 2000). De soort heeft zich in de loop van de 20e eeuw wereldwijd verbreid in Midden en Zuid Amerika, Zuidoost Azië, Japan, en recent ook in India. Sinds 1850 heeft Schijngenadekruid voet aan wal gezet in Europa (Nantes) en heeft zich van daaruit verspreid over Zuid-Europa, Midden Europa en de Balkan. In Zuid-Europa komt de soort voor en/of wordt verspreid in rijstvelden, in Midden-Europa heeft de soort zich verspreid via visvijvers. De soort komt vrijwel overal in het Europese areaal ook in natuurlijke ecosystemen voor. In 1994 werd de soort aangetroffen in België (Vannerom 1994). De eerste vondst in Nederland dateert uit 2004 in een poel in Oldenzaal door A. van Renssen (Zijlstra et al. 2005, verspreidingsatlas.nl); vermoedelijk was hier sprake van tuin- of vijverafval. Pas in 2008 kwam de plant weer in beeld, en wel langs de Grensmaas, waar de soort aan Belgische zijde al iets eerder was gevonden. In 2012 werd de soort aangetroffen op de Ewijkse Plaat, langs de Waal, niet ver van de lokatie waar dat jaar Eivormige waterbies (Eleocharis ovata) weer was terug gevonden. In 2014 volgde een aantal nieuwe groeiplaatsen in zwakgebufferde tot zure vennen op wat lemige zandbodem in Noord Limburg, Brabant en Huizen (Noord-Holland!). Vanaf dat jaar lijkt de soort zich echt uit te breiden, de bekende populaties houden stand en de soort duikt in 2016 bovendien op in de Schoutenwaard, aan de Nederrijn bij Randwijk (Gelderland). Een actueel beeld van de verspreiding in Nederland is te zien in Fig. 3. Schijngenadekruid is een soort die in Nederland, volgens de definitie van Richardson et al. (2000), inmiddels zonder enige twijfel een genaturaliseerde invasieve exoot is. Het verspreidingspatroon door de tijd en de prominente aanwezigheid (directe of indirecte observatie) van watervogels op alle groeiplaatsen doen veronderstellen dat watervogels vrijwel zeker betrokken zijn bij de verspreiding van Schijngenadekruid in Nederland. We treffen de soort aan op in de (na-)zomer droogvallende oevers of bodems van ondiepe plassen, nevengeulen en vennen. Dat kunnen zeer voedselrijke en slibrijke bodems zijn in het rivierengebied, waar de soort meestal groeit in nitrofiele vegetaties behorende tot de Tandzaadklasse, of de Rietklasse. Hier is de groeivorm van Schijngenadekruid robuust, vrijwel rechtopstaand. We denken dat deze soort, die overigens van nature in wat voedselrijkere milieus thuishoort, hier niet veel schade aan bijzondere inheemse soorten of vegetaties kan aanrichten. Zowel deze soorten als vegetaties zijn zelf bijzonder concurrentiekrachtig. Anders ligt dat bij de lokaties in het pleistocene deel van Nederland. De soort groeit hier aan oevers van vennen in een kleinbladige, kruipende vorm die tamelijk bodembedekkend kan zijn. Deze groeivorm is zeker niet zo allesverstikkend als Watercrassula (Crassula helmsii) dat kan doen. Desalniettemin vermoeden we dat juist in dit soort milieus de kwetsbare soorten, behorend tot het Isoeto-Nanojuncetea en het Littorelletea uniflorae kunnen worden verdrongen door deze soort. Bij natuurontwikkelingswerkzaamheden in dit soort milieus (plaggen) zou aandacht kunnen worden besteed aan het reinigen van apparatuur en zouden de eerste planten van deze soort kunnen worden verwijderd, zodat de beoogde inheemse doelsoorten een stapje voorsprong hebben.