The Late Neogene elephantoid-bearing faunas of Indonesia and their palaeozoogeographic implications

The stratigraphic framework of the Neogene fossil vertebrate bearing formations of the Indonesianislands Sulawesi and Flores is established and the sediments are dated by means of marinemicropalaeontological and/or palaeomagnetic methods. The results allow comparison of the faunaevolution on these islands with the better known fauna succession of Java. On both Sulawesi and Floresremains of large mammals and reptiles were excavated from fossil-rich layers, documenting thecomposition of large vertebrate faunas fairly well. For Sulawesi this procedure allows distinction ofseparate fauna units which formerly had been lumped together. Both on South-Sulawesi and Flores 3successive faunas can be distinguished. The oldest terrestrial faunas have recorded ages of 2.5 Ma and0.9 Ma, respectively. On both islands intermediate faunas have a Middle Pleistocene age, while theyoungest faunas are subrecent to Recent.Elephantoids (Stegodon and Elephas) showing various degrees of dwarfing are important constituentsin all non-subrecent/Recent faunas. Their dental, cranial and postcranial remains are described indetail and their taxonomic positions are discussed. A new species (Stegodon sondaari sp. nov.) isdescribed from Flores. Geological/tectonic data and the nature of the impoverished and highlyendemic faunas from Sulawesi and Flores both indicate longlasting isolation from the southeast Asianmainland and from Java.On Flores and probably also on South Sulawesi fauna turnovers with extinction and immigration ofelephantoids occurred around the Early to Middle Pleistocene transition. On both islands the totaldisappearance of elephantoids presumably took place before the onset of the Holocene. On Flores theMiddle Pleistocene faunal assemblage is associated with a palaeolithic industry, which is tentativelyascribed to Homo erectus. Early hominids appear to have been able to cross water barriers and successfullycolonize Flores as far back as 0.6 Ma ago. They may have been in part responsible for theobserved faunal turnover on the island, but alternatively, extinctions may have been caused by a volcaniccatastrophe.The existing biostratigraphic framework of Java is discussed and some additions concerning elephantoidtaxa are given. Following the emergence of Java above sea-level from the Late Pliocene until c. 1.5Ma, mammalian dispersal to the island was limited. This is illustrated by impoverished faunal assemblagesand the occurrence of various dwarfed elephantoids in this time interval, indicating isolated conditions.Further uplift and volcanic activity in combination with episodes of moderate low sea-level ledto an increasing accessibility of the Java region until c. 0.8 Ma, though the faunas from this time intervalremain somewhat impoverished, suggesting filter dispersal. Stegodon elephantoides is for the first timerecorded from Java, originating from a layer correlated with this time interval. Corridor dispersal toJava occurred for the first time at around 0.8-0.7 Ma, and can be tied to marked glacio-eustatic sea-levellowerings starting at 0.8 Ma. This period of low sea-level may also have triggered the faunal turnoversobserved on Sulawesi and Flores, by enhancing the chance for a second (overseas) dispersal wave tothese islands, and perhaps exchange between Sulawesi and Flores. However, superficial similaritiesbetween various island stegodonts must be ascribed to parallel evolution in most cases. Common adaptivetrends that can be recognized are dwarfing and increase in hypsodonty.On Java local evolution is documented by the recognition of three successive subspecies of Stegodontrigonocephalus. On Java the extinction of Stegodon and the first recording of Elephas maximus concurswith environmental changes from an open woodland biotope to a rainforest biotope, which took placeafter the penultimate glacial maximum at 125 ka. On South Sulawesi the Recent fauna presumablyentered after the connection with the remaining part of Sulawesi had been established. De rijke biodiversiteit van het enorme eilandenrijk gelegen tussen het vasteland van zuidoost Azië enhet Australische continent, dat onder andere het gehele Indonesische territorium omvat, is in grotemate te danken aan de complexe geologische geschiedenis. Daarbij heeft isolatie op eilanden eengrote rol gespeeld. Fossiele landvertebraten-voorkomens van de eilanden Java, Sulawesi en Floresvormen het uitgangspunt van de huidige studie. De diverse fossiele faunas van deze eilanden zijn ineen litho- en chronostratigrafisch kader geplaatst, waardoor een bijdrage is geleverd om de complexezoögeografische evolutie van de regio te reconstrueren.Soorten behorende tot de superfamilie der Elephantoidea, waartoe ook de recente olifanten behoren,zijn zeer goed vertegenwoordigd in de fossiele faunas. Vertegenwoordigers van deze groep hebbenzich gedurende de laatste 2,5 miljoen jaar met groot succes kunnen verspreiden binnen het gebied.Fossiele vindplaatsen met één of meerdere Elephantoidea, zijn bekend van de eilanden Sumatra, Java,Borneo, Sulawesi, Sangihe, Flores, Sumba, Timor, Luzon en Mindanao. In een recenter verleden is degrote verscheidenheid aan olifanten grotendeels weer verdwenen, niet alleen regionaal, maar wereldwijd.Vanwege het relatief veelvuldige voorkomen van fossiele olifanten resten, ook op eilanden waarde meeste andere zoogdieren niet konden komen, is de nadruk in dit proefschrift komen te liggen opde olifanten (in de ruimste betekenis van het woord).In het eerste hoofdstuk worden de achtergrond en doelstellingen van het onderzoek geïntroduceerd.Ook wordt de gevolgde taxonomische classificatie van de Proboscidea uiteengezet, gevolgd door eenbeschrijving van de opgravingsprocedures en een verklaring van de gebruikte terminologie en meetmethoden.Het tweede hoofdstuk handelt over een aantal nog niet eerder beschreven elephantoïden resten vanJava, die voor zover mogelijk in het bestaande biostratigrafische kader worden geplaatst. De landfauna-veranderingen die zich gedurende het Pleistoceen op Java hebben afgespeeld waren in grote lijnenbekend, en daarom is het biostratigrafisch kader van Java van groot belang als referentie voor devergelijking met de fauna opeenvolgingen op de eilanden Sulawesi en Flores. Het huidige onderzoeklaat zien dat wat de olifanten betreft de evolutionaire opeenvolging op Java complexer is geweest danaanvankelijk werd aangenomen.Sinds Java gedurende het laat Plioceen ten gevolge van vulkanische en tectonische activiteit boven dezeespiegel is uitgerezen, is er een toename in het totaal aantal soorten grote zoogdieren opgetreden totzo’n 800.000 jaar geleden. Een van de eerste elephantoïden die Java bereikte was Sinomastodon bumiajuensis.Deze mastodont is geassocieerd met de 2 tot 1,5 miljoen jaar oude Satir Fauna, welke slechtseen beperkt aantal soorten omvat, waaronder een nijlpaard, herten en een reuzenschildpad, hetgeenduidt op eiland omstandigheden. Vertegenwoordigers van deze taxa hebben Java waarschijnlijkbereikt door een zeebarrière over te steken (sweepstake route). De ongeveer 1,2 miljoen jaar oude,maar slecht bekende, Ci Saat Fauna was oorspronkelijk gedefiniëerd door het eerste voorkomen opJava van Stegodon. Door de relatieve zeldzaamheid van fossielen uit dit tijdinterval was de overgangtussen de Satir Fauna en de Ci Saat Fauna nauwelijks bekend. Een nog niet eerder beschrevenonderkaak met een ouderdom van tussen de 1,2 en 1,3 miljoen jaar, wordt hier aan Stegodon elephantoidestoegeschreven. Deze zeldzame soort was tot nog toe alleen bekend uit Myanmar. Opvallend isdat enkele meters boven de laag met S. elephantoides nog een reuzenschildpad aangetroffen is, hetgeenerop lijkt te wijzen dat de overgang tussen de Satir en Ci Saat Fauna een geleidelijke is geweest.Twee jongere faunas, de 0,9 miljoen jaar oude Trinil Haupt-Knochenschicht Fauna en de 0,8-0,7miljoen jaar oude Kedung Brubus Fauna, zijn veel beter bekend. De Trinil H.K. Fauna is een enigszinsverarmde Zuidoostaziatische vasteland fauna, met als enige elephantoïde Stegodon trigonocephalus, ter-wijl in de Kedung Brubus Fauna daarnaast ook een echte olifant, Elephas hysudrindicus voorkomt. DeKedung Brubus Fauna is een evenwichtige continentale fauna. De laat-Pleistocene Ngandong Faunalijkt qua samenstelling veel op de Kedung Brubus Fauna, met dit verschil dat vele soorten op subspeciesniveau verschillen, waaronder S. trigonocephalus. Vergelijking van Stegodon materiaal afkomstiguit diverse vindplaatsen, waaronder nog niet eerder beschreven kiezen uit Ngandong, toont aandat er drie opeenvolgende subsoorten van S. trigonocephalus kunnen worden onderscheiden, van oudnaar jong S. t. praecursor (Ci Saat Fauna?), S. t. trigonocephalus (Trinil en Kedung Brubus Faunas) en S.t. ngandongensis subsp. nov. (Ngandong Fauna).Verder is vast komen te staan dat er meerdere verdwergde Stegodon vormen op Java hebben geleefd,maar hun precieze inpassing in de tijdsschaal is tengevolge van onvoldoende stratigrafische gegevensmoeilijk vast te stellen. Belangrijk is ook dat het voorkomen van Elephas maximus op Java voor heteerst met zekerheid kon worden aangetoond. E. maximus moet na de voorlaatste IJstijd in Sundalandzijn onstaan of vanuit zuidoost Azië zijn binnengekomen. Aan het einde van het tweede hoofdstukwordt getracht de belangrijkste fauna-veranderingen op Java te koppelen aan glacio-eustatischezeespiegel fluctuaties en klimaatsveranderingen.In het derde hoofdstuk worden de stratigrafie en terrestrische fauna opeenvolging van Sulawesi behandeld.Zowel fossiele als Recent nog voorkomende landvertebraten zijn in het verleden van ZuidwestSulawesi beschreven. Daarnaast is er ook een paleolithische industrie uit hetzelfde gebied bekend, diemet zogenaamde terrassen geassocieerd zou zijn. Het was echter niet duidelijk of de diverse fossieletaxa dezelfde ouderdom hadden, en of de stenen werktuigen al dan niet met primaire fossielvoorkomensgeassocieerd waren. Ook bestond er onenigheid over de manier waarop de landvertebratenop Sulawesi terecht waren gekomen, over zee of via voormalige landverbindingen. Om die laatsteprobleemstelling te benaderen is een uitgebreide literatuurstudie gemaakt van de regionale geologieen tektoniek, waaruit blijkt dat de Makassar Straat gedurende het Midden Eoceen is ontstaan. Mogelijkis er tijdens het Oligoceen nog een landverbinding geweest, maar voor alle latere verspreidingen naarSulawesi moeten er een of meerdere zeebarriéres zijn genomen. Ook voormalige landverbindingentussen Noord Sulawesi en Mindanao zijn zeer onwaarschijnlijk. Het huidige stratigrafisch en geologischonderzoek heeft uitgewezen dat er geen sprake is van terrassen maar dat de fossielhoudende lagen,behorende tot de fluvio-estuariene Beru Member van de Walanae Formatie, locaal is opgeheven in eenbreukbegrensd gebied, zonder dat er noemenswaardige scheefstelling is opgetreden. Dit impliceert datde paleolithische werktuigen, indien afkomstig uit deze afzettingen, een veel grotere ouderdom kunnenhebben dan de Laat Pleistocene ouderdom die tot nog toe werd aangenomen.De samenstelling van de terrestrische fauna uit de Beru Member, Walanae Fauna genoemd, duidt opeiland-omstandigheden. De oudste, beschreven associaties van de Walanae Fauna zijn afkomstig uithet Boven Plioceen en zijn ca. 2,5 miljoen jaar oud, hetgeen ouder is dan de oudste (ei)land fauna vanJava. De jongste lagen met Walanae Fauna hebben waarschijnlijk een vroeg-Pleistocene ouderdom. Defauna bevat de volgende elementen: een uitgestorven dwergolifant (“Elephas” celebensis), een dwergstegodont(Stegodon sompoensis), een reuzeschildpad (Geochelone atlas), een varkenssoort (Celebochoerusheekereni), Crocodylus spec. en Trionychidae gen. et sp. indet. Fragmentarische oppervlakte vondstenwijzen erop dat in een later stadium mogelijk ook een grote Stegodon soort deel uitmaakte van deWalanae Fauna. Aangetoond kon echter worden dat de Walanae Fauna géén grote zoogdiersoortenbevat die recent nog voorkomen. De Walanae Fauna leefde geruime tijd geïsoleerd en vast is komente staan dat bij het meest voorkomende element, Celebochoerus, in de loop der tijd een verkorting vande metapoden is opgetreden als aanpassing aan het eilandmilieu.Onverwachts is nog een tweede, jongere fossiele fauna ontdekt, die Tanrung Fauna is genoemd naarde Tanrung Formatie waarin deze fauna is aangetroffen. In de Tanrung Formatie zijn in situ fossielenvan een middelgrote tot grote stegodont (Stegodon sp. B) aangetroffen en van een kleinere Celebochoerussoort. Behalve het laatstgenoemde taxon zijn geen resten van andere elementen uit deWalanae Fauna in de Tanrung Formatie gevonden. De Tanrung Fauna heeft een (geschatte) middenPleistocene ouderdom. Oppervlakte vondsten in het gebied waar de Tanrung Formatie dagzoomtomvatten resten van Anoa sp. en van Sus celebensis (beide Recent nog voorkomende soorten), en vaneen geavanceerde hoogkronige Elephas soort, waarvan waarschijnlijk alleen de laatsgenoemde uit deTanrung Formatie afkomstig is. De andere soorten zijn zeer waarschijnlijk afkomstig uit jongerekustafzettingen, die met een erosief contact op de Tanrung Formatie zijn afgezet. Vermoedelijkgedurende het Vroeg of Midden Pleistoceen is er een fauna omslag in Sulawesi opgetreden. In iedergeval moeten er meerdere, in de tijd verspreide elephantoïden immigraties naar Zuidwest Sulawesizijn geweest. Stegodon sp. B is ook aangetroffen op het eilandje Sangihe. Vermoedelijk pas in het LaatPleistoceen zijn olifanten geheel uit Zuidwest Sulawesi verdwenen. De Recente fauna van grotezoogdieren, inclusief Babyroussa en Anoa, is waarschijnlijk vanuit Centraal Sulawesi naar ZuidwestSulawesi verspreid nadat een landverbinding tussen beide delen tot stand was gekomen. Babyroussaleefde mogelijk al sinds het Oligoceen in Centraal Sulawesi.Het vierde hoofdstuk behandelt de paleontologie van de elephantoiden van Sulawesi. Stegodon sompoensisis een verdwergde eilandvorm en behoort tot de groep stegodonten waartoe ook S. trigonocephalus(Java) en S. ganesa (Indiase sub-Continent) behoren. “Elephas” celebensis is eveneens eendwergvorm, die over een aantal unieke schedelkenmerken beschikt. Deze soort stamt mogelijk af vande vroegste E. planifrons populaties van het vasteland, maar kan ook uit meer archaïsche Elephantidaezijn ontstaan. Stegodon sp. B is een middelgrote tot grote stegodont, die mogelijk nauw verwant is aanS. florensis uit vroeg midden-Pleistocene afzettingen op het eiland Flores. De identiteit van enkeleschaarse Elephas resten kon niet nader worden vastgesteld, maar duidelijk is dat deze olifant nauwverwant moet zijn geweest met een geavanceerde midden- of laat-Pleistocene Elephas soort, waarschijnlijkE. namadicus. Hiermee is het aantal elephantoïden soorten die ooit op Sulawesi hebben geleefd opminimaal 4 soorten komen vast te staan.Het vijfde hoofdstuk richt zich op de stratigrafie en fauna opeenvolging van het fossielrijke SoaBekken in Flores. De ± 0,9 miljoen jaar oude Fauna A afkomstig uit de onderste Member A van de OlaBula Formatie, bevat een dwerg stegodont (Stegodon sondaari sp. nov.), een reuzen landschildpad(Geochelone sp.), een kleine krokodil en resten van de recent nog voorkomende Komodo varaan(Varanus komodoensis). De jongere Fauna B is geassocieerd met de fluviatiele Member B van de OlaBula Formatie en heeft een ouderdom van tussen de 0,7 en 0,6 miljoen jaar. Fauna B bevat geen S. sondaarinoch reuzenschildpad, maar wel een middelgrote stegodont (S. florensis) en een reuzenrat (Hooijeromysnusatenggara). Zowel Fauna A als Fauna B duiden wederom op geïsoleerde eilandomstandigheden. De faunaomslag op Flores vertoont gelijkenis met die van Zuidwest Sulawesi intiming en karakter. Op beide eilanden treden belangrijke faunaveranderingen op rond de overgangvan Vroeg naar Midden Pleistoceen en komen de kleinste dwerg elephantoïden voor in de ouderefauna. Bewezen kon worden dat op Flores de jongere Fauna B geassocieerd is met een primitievelithische industrie. Deze kan gezien de hoge ouderdom (gebaseerd op paleomagnetische analyse) nietworden toegeschreven aan Homo sapiens; gedacht wordt dan ook dat Homo erectus de maker van dewerktuigen is geweest. Deze gegevens suggereren dat H. erectus in staat zou zijn geweest om zeestratenover te steken. Tot nog toe werd algemeen aangenomen dat H. sapiens de eerste zeevaarder was,maar uit de huidige gegevens zou afgeleid kunnen worden dat H. erectus al zo’n half miljoen jaareerder de zee is opgegaan. Dit zou weer verstrekkende gevolgen hebben voor interpretaties betreffendede technische en geestelijke vermogens van H. erectus. Hoewel voorzichtigheid is geboden, is dehoge ouderdom van de artefact-houdende laag inmiddels al wel bevestigd door middel van alternatievedateringsmethoden.Het zesde hoofdstuk geeft een paleontologische beschrijving van de stegodonten uit Flores. Stegodonsondaari is de kleinste tot nu toe bekende dwergstegodont en verschilt duidelijk van dwergstegodontenuit Sulawesi en Timor. Kiezen van S. sondaari vertonen enkele primitieve kenmerken, hetgeen suggereertdat deze dwergsoort afstamt van een archaïscher soort dan S. trigonocephalus. S. sondaari kanmogelijk al sinds het laat Plioceen op Flores vertegenwoordigd zijn geweest. Geconcludeerd wordtdat de stegodont uit fauna B van Flores op soortsniveau verschilt van S. trigonocephalus, en als S. florensisaangeduid dient te worden. Kiezen van S. florensis vertonen overeenkomsten met die van Stegodonsp. B uit de Tanrung Fauna van Sulawesi.De hoofdstukken 7 en 8 geven een aantal paleozoogeografische en paleobiologische beschouwingennaar aanleiding van de resultaten op de diverse eilanden. De elementen van de Walanae Fauna zijnwaarschijnlijk vanuit het Indiase Subcontinent via Burma en Sundaland in Zuidwest Sulawesi terechtgekomen door de zeeëngte tussen Zuidwest Sulawesi (dat toen een apart eiland vormde) en het Sundaplatover te steken. Dit is waarschijnlijk tijdens het Laat Plioceen gebeurd, toen belangrijke glacio-eustatisch-bepaalde zeespiegel laagstanden optraden waardoor de totaal overzee te overbruggen afstandengeringer waren dan in de recente situatie. De oudere landfaunas van Java zijn eveneens voorhet grootste deel afkomstig uit het Indiase Subcontinent. Aanvankelijk is het verspreidingsmechanismenaar Java sweepstake- en filter-verspreiding geweest. Vanaf het Sunda Plat konden sommigesoorten zich verder verspreiden naar Sulawesi. De latere maximale verspreiding naar Java vondplaats via een corridor rond 0,8 miljoen jaar geleden. In Japan en Taiwan komen dan ook voor heteerste continentale faunas binnen, terwijl in Sulawesi en Flores slechts enkele nieuwe soorten binnenkomen.Deze observaties zijn in overeenstemming met gegevens omtrent eustatische zeespiegelfluctuaties,waaruit blijkt dat vanaf 0,8 miljoen jaar geleden de zeespiegel gedurende langere periodeslager kwam te liggen dan in het tijdsinterval daarvoor, waardoor het Sunda platform meerdere malengeheel droog kwam te liggen. Waarschijnlijk was deze laagstand ook bepalend voor de fauna-omslagenop de eilanden Sulawesi en Flores. Het is zeer wel mogelijk dat de voorouder populatie van S. florensisniet vanuit Java maar vanuit Sulawesi op Flores terecht is gekomen, hoewel een landverbindingtussen beide eilanden uitgesloten kan worden.Op Java valt pas in de laat-Pleistocene Punung Fauna een duidelijke relatie met zuid-Chinese faunaste onderscheiden. Wederom vond verspreiding via een corridor plaats. Vooralsnog zijn er geen eenduidigeaanwijzingen dat Chinese elementen ook Sulawesi en Flores hebben bereikt via de Philippijnen.Het is echter niet uit te sluiten dat een of meerdere elephantoïden de route Philippijnen-Sulawesi-Flores hebben gevolgd.Vast staat dat de dwerg elephantoïden van Sulawesi, Flores en Timor verschillen op soortsniveau.Deze vormen moeten onafhankelijk van elkaar onstaan zijn, terwijl oppervlakkige gelijkenissen kunnenworden toegeschreven aan paralelle evolutie. Zo lijkt er naast de algemene trend van verdwergingook een evolutionaire trend te zijn geweest die er toe leidde dat de dwarsrichels op de kiezen vaneiland stegodonten geleidelijk aan hoogkroniger werden, waardoor in sommige gevallen sterkegelijkenis met de kiezen van de eerste echte olifanten optrad. Deze toename in hypsodontie moetgezien worden als een aanpassing aan het eilandmilieu. Algemeen wordt gedacht dat verdwergingvan grote zoogdieren op eilanden in de eerste plaats het gevolg is van de combinatie van een geringervoedselaanbod en het ontbreken van carnivoren. De kleinste elephantoïde uit de regio, Stegodon sondaari,had een geschat volwassen lichaamsgewicht van tussen de 200 en 500 kg. Opvallend is dat deelephantoïden uit de jongere, midden-Pleistocene eilandfaunas van Flores en Sulawesi weliswaarkleiner zijn dan vasteland soorten, maar desalnietemin grotere afmetingen hebben dan de verdwergdevormen uit de voorafgaande laat-Pliocene — vroeg-Pleistocene faunas. Op Flores kan deze geringereverdwerging van de “tweede golf” elephantoïden mogelijk toegeschreven worden aan de aanwezigheidvan een warmbloedige predator, namelijk Homo. Voor Sulawesi zijn er vooralsnog geenaanwijzingen in die richting, tenzij in de toekomst bewezen zou kunnen worden dat de paleolithischewerktuigen van de Tjabenge Industrie dezelfde ouderdom hebben als de Tanrung Fauna.Een leeftijdsprofiel van S. sondaari gebaseerd op de slijtpatronen van kiezen toont aan dat deaangetroffen fossiel-accumulatie het gevolg is van niet-selectieve massale sterfte. Combinatie met sedimentologischegegevens duidt erop dat de massale sterfte het gevolg moet zijn geweest van eenvulkanische uitbarsting. De reconstructie van leeftijdsprofielen voor andere associaties van elephantoïdenleidde tot minder eenduidige resultaten.In het laatste hoofdstuk worden een aantal conclusies die voortvloeien uit het huidige onderzoeksamengevat.